Chemiosmotische Kopplung
Die chemiosmotische Kopplung ist neben der Substratkettenphosphorylierung (siehe Gärung) eine weitere Möglichkeit zur Synthese von ATP aus ADP + Pi (= Phosphorylierung), wobei die Energie eines Protonengradienten genutzt wird.Grundprinzip
Mit Hilfe energieabhängiger Protonenpumpen wird ein Protonen-Konzentrationsgradient aufgebaut. Die Energie des Gradienten wird bei der Diffusion der Protonen entsprechend ihrem Konzentrationsgefälle durch die ATP-Synthase genutzt, indem ADP phosphoryliert wird.
Die Energie zum Aufbau des Gradienten stammt entweder aus der Differenz der Redoxpotentiale bei der Oxidation energiereicher Stoffe (oxidative Phosphorylierung) oder aus der Lichtenergie (Photophosphorylierung).
Beispiele:
Oxidative Phosphorylierung
In der Atmungskette der Mitochondrien können mehrere Moleküle als Protonentransporter fungieren: Dies sind neben der NADH-Dehydrogenase die Cytochrom c Reduktase (über den Q-Zyklus) sowie die Cytochrom c Oxidase. Die Energie stammt aus dem hohen Redoxpotential von NADH und FADH2. Eine Verstärkung des Gradienten erfolgt durch den Verbrauch von Protonen bei der Bildung von Wasser aus Sauerstoff und Protonen durch die Cytochrom c Oxidase.
Photophosphorylierung
Bei der Photophosphorylierung während der Lichtreaktion der Photosynthese von Grünen Pflanzen und Cyanobakterien fungiert das Cytochrom b6 (Cyt b6) der Redoxkette als Protonenpumpe.
* Die Energie stammt zunächst aus dem Redoxpotential der Elektronen, die bei der acyclischen ATP-Bildung vom Photosystem II zum Photosystem I (PS I) durch die Redoxkette transportiert werden. Die Energie der Elektronen stammt aus der Anregung durch das Licht im Photosystem II.
* Bei der cyclischen Phosphorylierung werden Elektronen im Photosystem I durch Licht angeregt und über Ferredoxin zurück auf das Cytochrom b6 übertragen.
Der Protonengradient wird dadurch verstärkt, dass auf der Seite des Thylakoid-Innenraums die Spaltung des Wassers zu Sauerstoff und Protonen erfolgt, also die Protonenkonzentation zusätzlich erhöht wird. Auf der Seite des Stromas wird NADPH unter Verbrauch von Protonen gebildet.
Siehe auch: Chloroplast
