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Blütenstand

Mit Blütenstand oder Infloreszenz wird der Teil des Sprossachsensystems bezeichnet, der der Blütenbildung bei Samenpflanzen dient und daher entsprechend modifiziert ist. Charakteristisch für diesen Teil des Sprosses ist die Art und das Ausmaß der Verzweigungen der Sprossachse, deren Beblätterung sowie Abwandlungen in Form von Streckungen, Stauchungen, Verdickungen, Verwachsungen oder Reduktionen der Haupt- und Nebenachsen. Damit stellt der Blütenstand einen wesentlichen Bestandteil des Habitus der blühenden Pflanze dar und somit ein zur Artbestimmung innerhalb eines Verwandschaftskreises hervorragend geeignetes Merkmal. Viele Blütenstände wirken auf Bestäuber wie eine große Blume, sie lassen sich damit besser anlocken als mit einzelnen Blüten. Dieser Vorteil gilt vor allem wenn die Blüten klein sind und einzeln zu unscheinbar wären.

Allgemeines

Für alle Typen_von_Blütenständen lassen sich zusätzlich einige typenübergreifende Charakteristika finden, die beinahe in beliebiger Kombination untereinander auftreten. Sie ergänzen die Benennung der Blütenstände zusätzlich und haben keinen Einfluss auf die Typisierung.

Beblätterung

Die Unterscheidung zwischen dem Blütenstand als generativen und dem vegetativen Teil der Pflanze geschieht oft Anhand der verschiedenartigen Beblätterung:
*Fehlen die Blätter im Bereich des Blütenstandes ganz oder teilweise und sind sie als Hochblätter (Brakteen) ausgebildet und unterscheiden sich damit von der sonstigen Beblätterung spricht man von einer brakteosen Beblätterung oder brakteosen Infloreszenz.
*Bei laubigen Tragblättern spricht man oft von einem blühenden Spross anstatt eines Blütenstands. Da diese Blätter trotz ihrem laubblattartigem Äußeren auch hochblattartige Merkmale besitzen ist frondoser Blütenstand die treffendere Bezeichnung.
*Des Weiteren existiert eine verbindende Zwischenform, der frondo-brakteose Blütenstand.
*Im Infloreszenzbereich können, so bei vielen Holzgewächsen, aber auch Blätter ohne jede Hochblattmerkmale auftreten. Es handelt sich um Kleinlaubblätter, die sich von den regulären Laubblättern durch eine gleichmäßige Reihe an Reduktion ableiten. Man spricht hierbei von fronduloser Beblätterung, den Übergang zur frondosen Infloreszenz bildet der frondo-frondulose Blütenstand.


Image:Brakteose beblätterung (inflorescence).PNG|Reduzierte brakteose Beblätterung
Image:Brakteose beblätterung2 (inflorescence).PNG|Vollständige brakteose Beblätterung
Image:Frondobrakteose Beblätterung (inflorescence).PNG|Frondo-brakteose Beblätterung
Image:Frondose beblätterung (inflorescence).PNG|Frondose Beblätterung


Die veraltete strenge Aufteilung in Blütenstand (brakteos) und blühenden Spross (frondos) mit dem unterschiedlichen Tragblättern ist heute einer Einteilung gewichen, bei der die verschiedenen Formen von Blütenständen in einer sinnvoll weitergefassten Einteilung mit den verschiedenen Blättern als verbindendem Element definiert werden. Ein blühender Spross sollte deshalb entsprechend stets als frondoser Blütenstand bezeichnet werden.

Terminalblüte

Für die Ausbildung der Vegetationsspitze gibt es zwei Möglichkeiten, namentlich die, ob sich eine Terminalblüte ausbildet oder nicht. Das Vorhanden- oder Nichtvorhandensein einer Terminalblüte bei den Blütenpflanzen ist für ganze Verwandschaftskreise charakteristisch.

= Geschlossener Blütenstand

=

Bildet die Sprossspitze eine Terminalblüte aus und verbraucht sich dadurch spricht man von einem geschlossenen oder determinierten Blütenstand. Die einzelnen Blütenblätter folgen dabei genau der Abfolge der vorausgegangenen Blätter (Phyllotaxis). Die Terminalblüte blüht üblicherweise zuerst auf (präkursive Entfaltung), die Seiten- oder Lateralblüten unterliegen in ihrem Aufblühen (Effloration) meist einer Förderung von der Basis zur Spitze aufwärts (akropetal), oft auch von der Spitze abwärts (basipetal), seltener hin zu beiden Seiten (divergent).
Durch fehlende Wachstumsstimuli oder als Hungerform kann der Blütenstand nur reduziert zur Ausbildung kommen und ganz auf die Terminalblüte beschränkt sein.


Image:Akropetale Effloration (inflorescence).PNG/'>Geschlossener Blütenstand mit akropetaler Effloration
Image:Basipetale effloration (inflorescence).PNG|Geschlossener Blütenstand mit basipetaler Effloration
Image:Divergente effloration (inflorescence).PNG|Geschlossener Blütenstand mit divergenter Effloration

= Offener Blütenstand

=

Bildet die Sprossspitze statt einer Blüte weiterhin Hochblätter mit Knospen in ihren Achseln und endet blind in einem meist verjüngten, lateraler Ursprung noch zu erkennen, am besten durch ein noch sichtbares Rudiment, wird sie als Subterminalblüte benannt, ist der laterale Ursprung nicht einmal mehr entwicklungsgeschichtlich nachweisbar, sondern nur noch im Vergleich mit verwandten Arten, nennt man sie Pseudoterminalblüte.


Image:Offener Blütenstand2 (inflorescence).PNG/'>Offener Blütenstand mit vollständiger akropetaler Effloration
Image:Offener Blütenstand (inflorescence).PNG|Offener Blütenstand mit akropetaler Effloration mit Blütenknospen
Image:Pseudoterminalblüte (inflorescence).PNG|Offener Blütenstand mit Subterminalblüte und rudimentärem Sprossscheitel

Ansatz der Verzweigungen

Zwar ist die Art der Verzweigung ein elementares Unterscheidungsmerkmal für die verschiedenen Blütenstände, der Ansatz der Nebenachse und ihres Tragblattes an der Blütenstandsachse hingegen sind für die Typisierung der Infloreszenz nicht von Belang. Die unterschiedlichen Ansatzmöglichkeiten richten sich nach der Tragblattes. Es kann aber auch eine Metatopie (Verlagerung) auftreten, zwei Fälle sind möglich:
*Bei der Konkauleszenz ist die Seitenachse zum Teil mit ihrer Abstammungsachse verwachsen. Dies führt dazu, dass die Blüten hier wesentlich höher am Stängel sitzen als die zugehörigen Tragblätter.
*Bei der Rekauleszenz ist die Seitenachse teilweise mit dem Stiel des Tragblattes verwachsen. Die Blüten sind in Richtung Blatt verschoben.


Image:Bluete und Tragblatt (inflorescence).PNG/'>Blüte und Tragblatt
Image:Konkauleszenz (inflorescence).PNG|Konkauleszenz
Image:Rekauleszenz (inflorescence).PNG|Rekauleszenz

Klassische Einteilung

Bei der klassischen Typologie der Blütenstände dient zur Unterscheidung der Hauptgruppen die Monopodium vor, also eine Hauptachse mit abzweigenden Nebenachsen ersten Grades (unverzweigt). Aus Tradition wird diese Verzweigungsart bei Blütenständen jedoch als razemös bezeichnet und nicht als monopodial.
Der Grundtyp ist die Traube (Botrys), die anderen Blütenstände können alle durch Streckung, Stauchung, Verdickung oder Reduktion verschiedener Achsenteile aus ihr hergeleitet werden. Entsprechend häufig treten Übergangsformen auf, die zwischen den deutlich ausgebildeten Formen vermitteln.
Infloreszenzen dieses Typs zählen zusammen mit den Rispentypen gemeinhin zu den namentlich bekanntesten.


Bild:Traube.PNG/'>Ähre, Ährchen (nur 1-3 Blüten)
Bild:Zapfen (inflorescence).PNG/'>Kolben
Bild:Koepfchen (inflorescence).PNG|Köpfchen
Bild:Inflorescences Head Kwiatostan Koszyczek.svg/'>Dolde
Bild:Kätzchen (inflorescence).PNG/'>homöothetische_Doppeltraube
Bild:Doppeltraube (inflorescence).PNG|heterothetische_Doppeltraube
Bild:Inflorescences Muktispike Kwiatostan K?osZ?o?ony.svg|Doppelähre
Bild:Doppelkoepfchen.PNG|Doppelkörbchen
Bild:Inflorescences Umbel Kwiatostan BaldachZ?o?ony.svg|Doppeldolde
Bild:Dreifachdolde.PNG/'>Dreifachdolde, ein Tribotryum

Rispe und Verwandte

Bei der Rispe sind der gesamte Blütenstand und die Teilblütenstände immer mit einer Schirmrispe
Bild:Spirre (inflorescence).png|Spirre oder Trichterrispe
Bild:Botryoid.png|Botryoid, mit angedeuteter Verzweigung

= Zymöse Teilblütenstände

=

Beim zymösen Teilblütenstand oder kurz Zyme liegt als Verzweigungstyp ein Sympodium vor. Die Hauptachse endet mit einer Blüte, die aus den Vorblättern abzweigenden Nebenachsen übergipfeln oft die Endblüte, verzweigen weiter und enden daraufhin ebenso mit einer Blüte. Je nach Anzahl und Art der Verzweigungen, die von einer Achse entspringen, werden die verschiedenen Partialinfloreszenzen unterschieden:

* Zwei Nebenachsen, dichasial:
** Zwei transversale Vorblätter, zwei Seitenachsen: Dichasium
** Zwei tansversale Vorblätter, erste Verzweigung mit zwei Seitenachsen, dann nur mehr eine Seitenachse ausgebildet: Dopplelwickel oder Doppelschraubel
* Eine Nebenachse, monochasial:
** Zwei transversale Vorblätter, jedoch nur eine Seitenachse ausgebildet: Wickel oder Schraubel
** Ein medianes Vorblatt, eine Seitenachse: Fächel oder Sichel
Die Typen mit zwei Vorblättern treten bei den Zweikeimblättrigen auf, selten bei Einkeimblättrigen, ein Vorblatt umgekehrt bei Einkeimblättrigen und selten bei Zweikeimblättrigen.

Da sich die Strukturen in der Seitenansicht nicht eindeutig von einander unterscheiden lassen ist zusätzlich noch der schematische Aufbau von oben dargestellt.


Bild:Dichasium (inflorescence).PNG/'>Doppelschraubel
Bild:Wickel2 (inflorescence).PNG/'>Schraubel
Bild:Schraubel (top view) (inflorescence).PNG/'>Schraubel, schematisch von oben
Bild:Wickel2 (inflorescence).PNG|Thyrsus. Die Hauptachse ist vom Typus her eine Traube, Ähre oder köpfchenartig gestaucht. Terminalblüten sind entweder vorhanden oder sie fehlen.


Bild:Dichasialer zymus (inflorescence).PNG/'>Thyrsus_mit_Wickel-Zymen
Bild:Doppelwickliger zymus (inflorescence).PNG|Thyrsus_mit_Doppelwickel-Zymen


Werden die zymösen Teilblütenstände ihrerseits wieder durch Thyrsen, man spricht analog zu den Spezialrispen von Spezialthyrsen, ersetzt, so erhält man, wie bei den doppelten Botryen, Doppelthyrsen oder Pleiothyrsen. Analog wird hier in homöokladische oder heterokladische Form unterschieden, einfache Thyrsen sind stehts homöokladisch.


Bild:Homöokladische Thyrse (inflorescence).PNG|Homöokladische Thyrse mit apikaler Reduktion
Bild:Heterokladische Thyrse (inflorescence).PNG|Heterokladische Thyrse
Bild:Disjunkt heterokladische Thyrse (inflorescence).PNG|Disjunkt heterokladische Thyrse
Bild:Pleiothyrse (inflorescence).PNG|Pleiothyrse

Cymoid

Auch wenn die die Teilblütenstände zymös verzweigt sind ist die zu Grunde liegende Struktur immer razemös. Es gibt also keine zymösen Blütenstände. Durch passende Reduktion der Struktur kann der gesamte Blütenstand allerdings rein zymös erscheinen. Man spricht dann von einem Cymoid. Ausgehend von den geschlossenen Thyrsusformen werden bei diesen alle Zymen bis auf die terminal gelegenen nicht ausgebildet. Entsprechend der Anzahl der verbleibenden Zymen ergeben sich monochasiale, dichasiale oder pleoichasiale Cymoide. Durch akrotone Förderung wird die Verarmung an Zymen noch verstärkt.
Werden beim Pleiochasium, das bereits einen doldenartigen Charakter zeigt, die Achsen, abgesehen von den Blütenstielen, komplett reduziert, ergibt sich eine Trugdolde, die nur noch durch die als erstes erblühende Terminalblüte als solche zu erkennen ist.


Bild:Dichasium (inflorescence).PNG|Dichasiales_Cymoid
Bild:Doppelwickel (inflorescence).PNG|Doppelwickeliges_Cymoid
Bild:Doppelschraubel (inflorescence).PNG|Doppelschraubeliges_Cymoid
Bild:Wickel2 (inflorescence).PNG|Wickeliges_oder_fächeliges_Cymoid
Bild:Schraubel (inflorescence).PNG|Schraubeliges_oder_sichelförmiges_Cymoid
Bild:Trugdolde (inflorescence).PNG|Pleochasium
Bild:Inflorescences Umbel Kwiatostan Baldach.svg/'>Puya raimondii (Bromeliengewächse): höchste Infloreszenz der Welt.
• ([[Aronstabgewächse]): Infloreszenz ist die größte Blume der Welt.

Literatur

* Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
* Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
* Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
* Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
* Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963

Weblinks

• Blütenstand-Bilder aus dem Bildarchiv der Universität Basel

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