Biofilm
.]]Biofilme bestehen aus einer dünnen Schleimschicht (Film), in der Mikroorganismen (z. B. Bakterien, Algen, Pilze, Protozoen) eingebettet sind. Biofilme entstehen, wenn Mikroorganismen sich an Grenzflächen ansiedeln.
Sie bilden sich überwiegend in wässrigen Systemen, entweder auf der Wasseroberfläche oder auf einer Grenzfläche zu einer festen Phase.
Allgemein können jedoch alle Grenzflächen von Biofilmen bewachsen werden: zwischen Gas- und Flüssigphasen (z. B. freier Wasserspiegel), Flüssig- und Festphasen (z. B. Kies an der Gewässersohle) oder auch zwischen verschiedenen Flüssigphasen (z. B. Öltröpfchen im Wasser). Die Grenzfläche, auf der sich der Biofilm bildet, nennt man Substratum.
Biofilme können als die Urform des Lebens gelten, denn die ältesten Fossilien, die man bisher gefunden hat, stammen von Mikroorganismen in Biofilmen, die vor 3,5 Milliarden Jahren gelebt haben. Es handelt sich dabei um in Westaustralien gefundene Stromatolithen. Der Biofilm als Lebensform hat sich so gut bewährt, dass er bis heute weit verbreitet ist. Die weitaus überwiegende Zahl an Mikroorganismen lebt in der Natur in Form von Biofilmen.
Biofilme werden im Alltag oft als ?Schleimschicht? oder ?Belag? wahrgenommen. Andere, umgangssprachliche Bezeichnungen sind: Aufwuchs, Kahmhaut, Sielhaut.
Zusammensetzung
Der Biofilm enthält außer den Mikroorganismen hauptsächlich Wasser. Von den Mikroorganismen ausgeschiedene extrazelluläre polymere Stoffe (EPS) bilden in Verbindung mit dem Wasser Hydrogele, so dass eine schleimartige Matrix entsteht, in der Nährstoffe und andere Substanzen gelöst sind. Oft werden von der Matrix auch anorganische Partikel oder Gasbläschen eingeschlossen. Die Gasphase kann je nach Art der Mikroorganismen mit Stickstoff, Kohlenstoffdioxid, Methan oder Schwefelwasserstoff angereichert sein.
Die EPS bestehen aus Biopolymeren, die in der Lage sind, Hydrogele zu bilden und die somit dem Biofilm eine stabile Form geben. Dabei handelt es sich um ein weites Spektrum von Polysacchariden, Proteinen, Lipiden und Nukleinsäuren.
In Biofilmen leben normalerweise mehrere verschiedene Mikroorganismen gemeinsam, außer den ?Urbewohnern? des Biofilms können auch andere Einzeller (Amöben, Flagellaten u. a.) integriert werden.
Im Abstand von wenigen hundert Mikrometern können aerobe und anaerobe Zonen vorkommen, was das Leben von aeroben und anaeroben Mikroorganismen eng nebeneinander zulässt.
Im Inneren von Biofilmen werden gelöste Stoffe überwiegend durch Diffusion transportiert.
Konvektive Stofftransportvorgänge treten allenfalls in Kavernen und Gängen auf, wenn diese vom Wasser durchströmt werden. Im Bereich der Oberfläche des Biofilms können konvektive Mischungsvorgänge zusätzlich durch Bewegung von in die Strömung
hineinragenden Auswüchsen (z. B. Fadenbakterien) ausgelöst werden.
Form
Im Kernbereich ist der Biofilm meist kompakt (Basis-Biofilm). Der Randbereich (Oberflächen-Biofilm) kann entweder ebenfalls kompakt sein und eine ebenen Grenzfläche zum überströmenden Fluid hin bilden, oder auch unscharf ausgeformt und wesentlich lockerer sein.
Außerdem kann die Oberfläche entweder regelmäßig geformt sein oder einer Berg-und-Tal-Bahn ähneln, wenn beispielsweise Bakterienarten fadenförmig (filamentös) in das Fluid hineinwachsen oder wenn das Substratum mit Protozoen (z. B. Glockentierchen) oder höheren Organismenarten besiedelt ist.
Die so entstehende Biofilm-Matrix ist oft von Poren, Kavernen und Gängen durchzogen, die einen Stoffaustausch zwischen den Bakterienzellen und eine Versorgung mit Wasser ermöglichen.
An der Grenzschicht zum Wasser können immer wieder Zellen oder ganze Teile des Biofilms abgegeben und vom vorbeiströmenden Wasser aufgenommen werden.
Bildung
Die Entstehung und Ausbildung eines Biofilms kann in drei Phasen unterteilt werden: die Induktionsphase, die Akkumulationsphase und die Existenzphase.
Der Biofilmbildung auf festen Oberflächen geht meist eine Induktionsphase voraus, andere Biofilme bilden sich oft auch ohne diese. In der Induktionsphase lagert sich an einer mit Wasser benetzten Oberfläche eine dünne, zähflüssige Schicht aus organischen Substanzen an. Dadurch können die Mikroorganismen sich besser an die Oberfläche anheften. Diese Biopolymere entstammen der Schleimhülle, die sich um Bakterienzellen bildet (EPS), sich gelegentlich ganz oder teilweise ablöst und beim Kontakt mit Grenzflächen adsorptiv gebunden wird.
Diese organische Schicht wird dann in der Akkumulationsphase von Keimen besiedelt, welche die organischen Substanzen als Nährstoffe nutzen.
Die Verständigung der Mikroorganismen läuft über ein interzelluläres Kommunikationssystem, welches als ?Quorum sensing? bezeichnet wird. Dadurch finden sich die einzelnen Organismen in großer Zahl zusammen. Infolge der Vermehrung der Zellen, die sich an einer Oberfläche angelagert haben, kommt es zu einer Ausbreitung der Organismen. Die Grenzfläche wird in Form eines Films (Biofilm) erst flächig besiedelt. Gleichzeitig oder später wachsen die Biofilme mehrschichtig auf und bilden schließlich dreidimensionale Strukturen.
Von der Existenzphase spricht man, wenn sich ein Gleichgewicht zwischen Zuwachs und Abbau des Biofilms einstellt.
Die Tiefenausdehnung des Biofilms ist begrenzt, da sich regelmäßig ganze Teile des Biofilms ablösen (Häutung, engl. sloughing). Dafür gibt es verschiedene Ursachen:
* In den tieferen Schichten des Biofilms kommt es leicht zu Substrat- oder Sauerstoffmangel. Dabei sterben aerobe (benötigen Sauerstoff) Bakterien ab, während an deren Stelle fakultativ anaerobe (sauerstofftolerant) bzw. strikt anaerobe (leben ohne Sauerstoff) Vertreter zum Wachstum kommen.
* Durch die zunehmende Dicke wird der Biofilm irgendwann zu schwer.
* Durch die Bildung von Gasblasen (z. B. durch Denitrifikation und Kohlendioxid) geht der Zusammenhalt von Biofilmteilen verloren
* Die Erhöhung des Strömungswiderstandes mit zunehmender Dicke führt zu einer erhöhten Erosion, wenn sich der Biofilm an angeströmten Oberflächen gebildet hat.
Natürliches Vorkommen
Biofilme kommen überall vor ? in allen Böden und Sedimenten, auf Gestein, auf Pflanzen, Tieren und Menschen, im Eis von Gletschern, in kochenden Quellen, auf Felsen in der Wüste, in verdünnter Schwefelsäure und verdünnter Natronlauge, in Flugzeugbenzin und in Öltanks, in RaumschiffenC. M. Ott u. a.: Microbial characterization of free floating condensate aboard the Mir space station. In: Microb Ecol. Bd. 47, Nr. 2, 2004, , PMID 14569419, , S. 133?136 ([http://science.nasa.gov/headlines/y2007/images/locad3/Ott%202004.pdf PDF-Datei; 0,9 MB]) und U-Booten, sogar in stark verstrahlten Bereichen von Kernkraftwerken. Sie bilden mikrobielle Matten in Feuchtgebieten. Auch die Kohlenstoffdioxid, womit sie dem Treibhauseffekt entgegenwirken.
Die Organismen innerhalb der Biofilme sind in der Lage, durch ihr Zusammenwirken auch schwer abbaubare Stoffen abzubauen. Sie spielen eine zentrale Rolle in den Selbstreinigungsprozessen natürlicher Habitate. So sind sie wesentlich an der Selbstreinigung der Gewässer beteiligt.
Leben im Biofilm ? Schutz und Gemeinschaft
Die Lebensvorgänge der Bakterien im Biofilm unterscheiden sich deutlich von denen im planktonischen Zustand, also in freier Suspension. Bewegliche Bakterien trennen sich von ihren Flagellen und es werden andere EPS als im planktonischen Zustand gebildet.
Die Matrix bietet mechanische Stabilität und erlaubt es den Biofilm-Organismen, langfristige synergistische Wechselwirkungen aufzubauen, Hungerperioden zu überstehen und verhindert das Abschwemmen extrazellulärer Enzyme.
So werden einige Gene durch den Oberflächenkontakt an- und andere abgeschaltet. Durch spezielle Signalmoleküle können sie sich untereinander verständigen und gegenseitig weitere Gene an- und abschalten. Ihr genetisches Repertoire erweitern sie durch ?horizontalen Gentransfer?, indem sie Nachbarzellen besuchen und fleißig Gene austauschen, die sie für spezielle Abbauprozesse brauchen.
Dadurch ist eine ungemein flexible, leistungsfähige und universelle Lebensform entstanden, die sich ansatzweise mit multizellulären Organismen vergleichen lässt.
Der Biofilm bietet dem einzelnen Mikrolebewesen darin einen ausgezeichneten Schutz und ermöglicht ihm, sich auf veränderte Umweltbedingungen einzustellen: So steigt die Toleranz gegenüber extremen pH-Schwankungen, Schadstoffen (z.B. Antibiotika),
aber auch UV- und Röntgenstrahlung sowie Nahrungsmangel.
Mögliche Ursachen dieser Hemmung sind
* Erschwerte Penetration, die Schadstoffe können nicht in die Biofilme eindringen.
* Einzelne bakterielle Zellen an verschiedenen Stellen des Biofilms (mit anderen Worten ?näher? oder ?weiter entfernt? von Antibiotika oder Reaktionen des Immunsystems) verhalten sich unterschiedlich. Auch wenn einige sterben, bleiben welche übrig.
* Langsamere Wachstumsraten der Bakterien im Biofilm. Die Bakterien zeigen im Biofilm einen reduzierten Stoffwechsel und nehmen deshalb so gut wie keine antibiotischen Gifte auf, sie schützen sich im Wesentlichen selbst durch Untätigkeit.
* Ungünstige Bedingungen für den Wirkstoff im Biofilm.
Nutzung
Die Biotechnologie macht sich Grenzflächen bereits in vielfacher Weise nutzbar. Dies reicht vom Einsatz immobilisierter, d. h. oberflächengebundener Enzyme und Mikroorganismen über die Abwasserreinigung mit Biofilm-Reaktoren und die biologische Abfallbehandlung bis zur mikrobiellen Laugung von Erzen.
Einsatz in der Abwassertechnik
Die Nutzung immobilisierter Mikroorganismen zur Abwasserreinigung in Form von Biofilmen begann bereits im 19. Jahrhundert. Biofilmverfahren eignen sich sehr gut für die Abwasserreinigung. Die Mikroorganismen sind an eine Feststoff-Oberfläche gebunden und werden somit nicht mit dem Abwasser aus der Kläranlage ausgetragen.
Die das Wasser verunreinigenden Stoffe sind für Mikroorganismen Energiequelle und Nahrung. Biofilme mit ihrer verästelten Struktur besitzen eine sehr große Adsorptionsfläche. Dadurch können Stoffe, die nicht sofort verarbeitet werden können, bis zu einem gewissen Grad am Biofilm angelagert und nachfolgend in Perioden mit geringer Nahrungszufuhr abgebaut werden.
Nach den jeweiligen Reaktortypen unterscheidet man Tropfkörper, Scheibentauchkörper, aerobe und anaerobe Festbetten und Schwebebetten.
Biologische Abfallbeseitigung
Biofilme machen die biologische Abfallbeseitigung möglich, indem sie die Abfälle besiedeln und abbauen.
Bodensanierung
Selbst Bodenschadstoffe wie ausgelaufenes Öl können von den entsprechenden Mikroorganismen zersetzt werden.
Biofilme als Störung und Sicherheitsrisiko
Fast überall, wo Biofilme auftauchen, können sie auch unerwünschte oder sogar schädliche Wirkungen haben.
Medizin
In mehr als 60 % aller bakteriellen Infektionskrankheiten schützen sich die Erreger durch die Bildung von Biofilmen vor dem Immunsystem.C. A. Fux u. a.: Survival strategies of infectious biofilms. In: Trends Microbiol. Bd. 13, Nr. 1, 2005, , PMID 15639630, , S. 34?40 Hierunter fallen die mikrobielle Kontamination und Besiedlung von Bakterienkultur häufig entziehen und in der Existenzphase das Ablösen größerer Bakterienansammlungen ausgelöst wird, können sie eine kontinuierliche Quelle für Keime, Bakterien usw. bilden, die zur Infektion von Patienten und unter Umständen bis hin zur häufig tödlichen Sepsis führen. Dies gilt insbesondere für Patienten mit geschwächtem Immunsystem. Aufgrund der erhöhten Antibiotikum-Resistenz der Bakterien im Biofilm ist in vielen Fällen die Entfernung des jeweiligen Implantats erforderlich. Beispiele für häufig von fremdkörper-assoziierten Infektionen betroffene Medizinprodukte sind:L. Hall-Stoodley u. a.: Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. In: Nat Rev Micobiol. Bd. 2, Nr. 2, 2004, , PMID 15040259, , S. 95?108 ([http://www.mbl.ku.dk/mkuhl/ambio/materials/biofilm_review2004.pdf PDF-Datei; 0,6 MB])
*Venenkatheter
*künstliche Herzklappen
*Gelenkprothesen
*Peritonealdialyse-Katheter
*Herzschrittmacher
*Endotrachealtubi
*Zerebrospinalflüssigkeit-Shunts
Darüber hinaus sind Biofilme an Wundinfektionen, bakterieller Biofilm in RLT-Anlagen
• Biofilme in Wässern - nützlich oder schädlich?
• Forschungsgruppe Biofilm
• Biofilm
• Biofilm & Zahnmedizin
• Deutschlandfunk - Wissenschaft im Brennpunkt 11.6.2006 - Ein Universum aus Schleim - Wie Bakterien im Biofilm leben
• - 3 Radiosendungen zum Thema Biofilm, am 23., 24., 25.10.2006 jeweils 9:30 und 22:40 Uhr auf Ö1
