Schlauchpilze
Für die weitere Klassifikation der ungeschlechtlichen Lebenszustände der Schlauchpilze sind die Sporen wichtig, die nach Farbe, Form und Septierung unterschieden werden:
Den wohl häufigsten Sporentyp machen die als Amerosporen bezeichneten Einzelzellen aus. Ist dagegen die Spore durch eine Querwand (Septe) zweigeteilt, spricht man von Didymosporen. Bei zwei oder mehr Trennwänden kommt es auch auf die Form an. Sind die Septen innerhalb der Spore transversal, also wie die Sprossen einer Leiter angeordnet, nennt man sie Phragmosporen, bilden sie dagegen eher eine netzähnliche Struktur, spricht man von Dictyosporen. Bei manchen Sporen gehen von einem Zentralkörper strahlenförmige ?Arme? aus, sie heißen Staurosporen; bei anderen ist die ganze Spore wie eine Feder spiralig aufgewunden und wird dann Helicospore genannt. Schließlich bezeichnet man sehr lange, wurmförmige Sporen, die ein Verhältnis von Länge zu Durchmesser von mehr als 15:1 aufweisen, als Scolecosporen.
= Konidiogenese und Dehiszenz
=Zwei weitere wichtige Eigenschaften der Schlauchpilz-Anamorphen sind die Art, wie die Sporen gebildet werden, die Konidiogenese, und die Weise, wie sie sich abtrennen, die Dehiszens. Erstere entspricht der Embryologie bei Tieren und Pflanzen und lässt sich in zwei fundamentale Entwicklungsformen einteilen, die blastische Konidiogenese, bei der die Spore bereits wahrnehmbar ist, bevor sie durch eine Querwand von der sie bildenden konidiogenen Hyphe abgetrennt wird, und die thallische Konidiogenese, bei der sich erst die Querwand bildet und die so abgetrennte Zelle sich dann in eine Spore umwandelt.
Diese beiden Grundtypen lassen sich noch feiner untergliedern:
*Bei blastisch-acropetaler Sporenbildung entstehen die Konidien durch fortgesetzte Knospung an der Spitze der konidiogenen Hyphe, so dass sich eine lange Kette von Sporen bildet, deren jüngste immer an deren Spitze (apikal) liegt. Bilden sich zwei Knospen an einer Spore, die dann Ramoconidium genannt wird, so verzweigt sich die Kette. Blastisch-acropetale Konidiogenese ist somit eine Variante normalen Hyphenwachstums.
*Die blastisch-synchrone Konidiogenese zeichnet sich dadurch aus, dass sich zahlreiche Sporen gleichzeitig auf einer zentral gelegenen, meist aufgeschwollenen Zelle, bilden. Manchmal entstehen aus diesen Sporen sekundär wieder acropetale Ketten.
*Die blastisch-sympodiale Entwicklung ist dadurch charakterisiert, dass sich nach der Sporenbildung an der Spitze der Konidiophore hinter der Spore eine neue Spitze bildet, die dann seitlich (sympodial beziehungsweise zymös) hervorwächst. Diese bildet ihrerseits schließlich eine Spore, unterhalb derer wiederum eine neue Spitze entsteht, usw. Unweigerlich werden bei diesem Prozess die konidiogenen Zellen immer länger.
*Besonders auffällig ist die blastisch-annellidische Form der Konidiogenese: Nachdem sich eine Spore gebildet und abgetrennt hat, bleibt eine ringförmige Narbe an der Spitze der konidiogenen Zelle zurück. Diese wächst durch diesen Ring hindurch und bildet dann die nächste Spore, die bei der Abtrennung ihrerseits eine Narbe hinterlässt, so dass man an der Zahl der Ringe einer konidiogenen Zelle die Zahl der von ihr gebildeten Sporen ablesen kann.
*Bei der blastisch-phialidischen Bildung der Sporen entstehen am offenen Ende der in diesem Fall Phialiden genannten konidiogenen Zellen immer neue Sporen. Da die Phialide selbst ihre Form und Länge nicht ändert, wächst die Sporenkette ähnlich wie bei der blastisch-acropetalen Entwicklung nach oben; im Gegensatz zu dieser ist hier aber die am so genannten konidiogenen Lokus gebildete unterste Spore immer die jüngste. Der Anamorph des Schimmelpilzes Penicillium ist ein bekanntes Beispiel für diese Konidiogeneseform.
*Als Variante der blastisch-phialidischen Entwicklungsform kann die basauxische Bildung gelten. Bei ihr befinden sich die Sporen der entstehenden Kette in unterschiedlichen Entwicklungsstadien: Während die am oberen Ende befindlichen ältesten Sporen ausgereift sind, haben sich die unten gelegenen jüngsten Sporen noch kaum von der darunter gelegenen Hyphe differenziert.
*Ganz anders verläuft die blastisch-retrogressive Sporenbildung. Hierbei bildet sich an der Spitze der konidiogenen Hyphe eine Spore und teilt sich durch eine Querwand von dieser ab. Daraufhin entwickelt sich direkt darunter eine weitere Spore, die sich nun ihrerseits durch eine Septe vom Rest der Hyphe trennt. Durch mehrfache Wiederholung dieses Prozesses bilden sich aus einer Hyphe von der Spitze nach unten immer weitere Sporen, während die Hyphenzelle selbst sich immer weiter verkürzt.
*Anders als bei den blastischen Formen werden bei thallisch-arthrischer Konidiogenese vor der Sporenbildung erst die Septen gebildet. Dazu hört eine Hyphe erst auf zu wachsen und bildet dann in irregulären Abständen doppelte Querwände aus. Die so entstandenen Einzelzellen trennen sich auf eine schizolytisch genannte Weise voneinander ab und beginnen sich zu differenzieren, so dass eine Kette kurzer zylinderförmiger Sporen, der so genannten Arthrokonidien, entsteht, die gelenkig miteinander verbunden zu sein scheinen. Bei einer Variante dieser Entwicklungsform bilden sich nur alternierende Zellen zu Sporen aus; die dazwischenliegenden Zellen degenerieren, sterben ab und setzen so die zwischen ihnen gelegenen Arthrokonidien frei.
*Schließlich existiert noch die thallisch-solitäre Entwicklungsform. Hier trennt sich am Ende einer konidiogenen Hyphe eine große bauchige Zelle ab, in der sich dann zahlreiche transversal angeordnete interne Querwände bilden. Die Zelle differenziert sich nun zu einer Phragmospore, die als ganzes (auf eine rhexolytisch genannte Weise) abgetrennt wird.
Die Dehiszens kann im wesentlichen auf zwei unterschiedlichen Wegen geschehen. Bei der schizolytischen Variante bildet sich zwischen den Sporen eine Doppeltrennwand mit zentral gelegener Mittellamelle aus, die sich dann zur Abtrennung der Sporen auflöst. Bei rhexolytischer Dehiszens degeneriert dagegen einfach die Zellwand, welche die Sporen außen verbindet und setzt die Konidien auf diese Weise frei.
Heterokaryose und Parasexualität
Bei einer ganzen Reihe von Schlauchpilzen existieren entweder keine sexuellen Stadien oder solche sind nicht bekannt. Zwei Wege, trotzdem die genetische Vielfalt zu erhalten sind Heterokaryose und Parasexualität. Erstere wird einfach durch Verschmelzung zweier Hyphen verschiedener Organismen ausgelöst, ein Prozess, der als Anastomose bezeichnet wird. Als Resultat befinden sich mehr Zellkerne im Myzel als gewöhnlich, die zudem von genetisch unterschiedlichen ?Elternorganismen? stammen. Parasexualität bezeichnet dagegen ein Phänomen, bei der es ohne eigentliche sexuelle Vorgänge zu einer Verschmelzung zweier Zellkerne und dadurch zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl kommt. Daran schließt sich eine komplexe Form der Mitose genannten Kernteilung an, bei der es zum ?Crossing over?, einem Austausch von Genmaterial zwischen je zwei einander entsprechenden Chromosomen kommt. (Bei sexuellen Formen der Vermehrung tritt ?Crossing over? dagegen nur bei der Meiose genannten Reifeteilung auf.) Endlich entstehen durch Haploidisation wieder zwei Zellkerne mit je einem Chromosomensatz, die sich aber genetisch nun von den beiden Ausgangskernen unterscheiden.
Geschlechtliche Fortpflanzung
Die geschlechtliche Fortpflanzung der Schlauchpilze ist durch eine charakteristische Struktur geprägt, den Ascus, der sie von allen anderen Pilzen unterscheidet. Ein Ascus ist ein schlauchförmiges Meiosporangium, das bedeutet, dass in ihm durch die Meiose genannte Reifeteilung die geschlechtlichen Sporen gebildet werden, die dann zur Abgrenzung von den ungeschlechtlich gebildeten Konidiosporen auch Ascosporen heißen.
Von Ausnahmen wie der Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae) abgesehen sind fast alle Schlauchpilze im Normalzustand haploid, ihre Kerne besitzen also jeweils nur einen Chromosomensatz, was sie besonders anfällig für Mutationen macht. Bei der geschlechtlichen Fortplanzung kommt es zu einer in der Regel sehr kurzen diploiden Phase (mit dann zwei Chromosomensätzen), an die sich aber meist sehr schnell eine Meiose anschließt, so dass der haploide Zustand wieder hergestellt ist.
= Ablauf der sexuellen Sporenbildung
=Der sexuelle Teil des Lebenszyklus wird eingeleitet, sobald zwei passende Hyphen aufeinandertreffen. Diese stammen aus demselben Hyphengeflecht, dass auch die ungeschlechtlichen Sporen ausbildet. Entscheidend dafür, ob eine Konjugation, also eine sexuelle Verschmelzung stattfindet, ist zunächst ob die Hyphen demselben Organismus angehören oder ob sie von einem anderen Pilz stammen. Während zahlreiche Pilze durchaus zur Selbstbefruchtung in der Lage sind, eine Eigenschaft, die als homothallisch bezeichnet wird, benötigen andere einen genetisch nicht-identischen Partner und sind damit heterothallisch. Daneben müssen die zwei betroffenen Hyphen auch noch passenden Paarungstypen angehören. Diese sind eine Besonderheit der Pilze und entsprechen in etwa den Geschlechtern bei Pflanzen und Tieren; es kann allerdings mehr als zwei Paarungstypen geben.
Bei Verträglichkeit bilden sich auf den Hyphen nun die Gametangien aus, die Bildungszellen für die Gameten, in denen sich zahlreiche Zellkerne sammeln. Durch eine sehr feine Hyphe, die Trichogyne, die aus einem der Gametangien, nun Ascogonium genannt, herauswächst, bildet sich eine Verbindung aus, durch die Zellkerne aus dem anderen Gametangium, nun Antheridium genannt, in das Ascogonium übertreten können. Anders als bei Tieren oder Pflanzen kommt es nach der Vereinigung der Zellplasmen der beiden beteiligten Gametangien (Plasmogamie) in der Regel nicht zu einer sofortigen Verschmelzung der Kerne (Karyogamie). Stattdessen ordnen sich die eingewanderten Kerne aus dem Antheridium paarweise mit Kernen des Ascogoniums an, bleiben aber unabhängig neben diesen bestehen. Damit hat die Dikaryophase im Lebenszyklus des Pilzes begonnen, während deren sich die Kernpaare wiederholt synchron teilen, so dass sich ihre Zahl vervielfacht. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist die Dikaryophase eine evolutionäre_Anpassung und dient dazu, bei einem seltenen Aufeinandertreffen zweier Individuen das Potenzial der sexuellen Fortpflanzung voll auszuschöpfen. Durch die wiederholte synchrone Teilung der Kernpaare vermehrt sich das genetische Ausgangsmaterial und wird bei der Rekombination während der Meiose in vielfältigster Weise miteinander kombiniert, so dass eine möglichst große Zahl genetisch unterschiedlicher Sporen entstehen kann. Eine ähnliche Lösung eines gleichgelagerten Problems hat sich unabhängig davon auch bei den Rotalgen (Rhodophyta) ausgebildet.
Aus dem befruchteten Ascogonium wachsen nun millionenfach neue, dinukleate Hyphen aus, in die jeweils pro Zelle zwei Zellkerne einwandern. Sie werden auch ascogen oder fertil genannt. Ernährt werden sie durch gewöhnliche, uni- oder mononukleate Hyphen mit nur einem Zellkern, die als steril bezeichnet werden. Das Geflecht aus sterilen und fertilen Hyphen bildet sich nun in vielen Fällen zum makroskopisch sichtbaren Fruchtkörper des Pilzes, dem Ascokarp aus, das mehrere Millionen fertiler Hyphen enthalten kann.
In der eigentlichen Fruchtschicht, dem Hymenium, entstehen nun die Asci. Dazu bildet eine ascogene Hyphe an der Spitze einen U-förmigen Haken aus, der entgegen der Wachstumsrichtung der Hyphe zeigt. Die in dieser endständigen, das heißt an der Spitze der Hyphe gelegenen Zelle enthaltenen zwei Kerne teilen sich nun derart, dass die Spindelfasern ihrer Mitosespindeln parallel verlaufen und dadurch jeweils zwei (genetisch verschiedene) Tochterkerne an der Spitze des Hakens zu liegen kommen, ein Tochterkern an der jetzt gegen die Wachstumsrichtung ausgerichteten Spitze der Hyphe und ein weiterer an der Basis der Hyphenzelle positioniert ist. Jetzt werden zwei parallele Querwände eingezogen, welche den Haken in drei Teile teilen: Die ursprüngliche, jetzt gegen die Wachstumsrichtung zeigende Spitze der Hyphe mit einem Kern, die daneben gelegene Basis der Hyphe, ebenfalls mit einem Zellkern und ein an der Spitze gelegener Mittelbereich mit zwei Zellkernen. In letzterem findet bei richtiger Positionierung in der Fruchtschicht endlich die eigentliche Kernverschmelzung statt, durch welche die diploide Zygote entsteht. Er verlängert sich jetzt zu einer langgezogenen schlauch- oder zylinderförmigen Kapsel, dem eigentlichen Ascus. Hier findet nun
auch die Reifeteilung oder Meiose statt, durch die sich die Zahl der Kerne auf vier erhöht und gleichzeitig der haploide Zustand wiederhergestellt wird. Fast immer schließt sich eine weitere Kernteilung (Mitose) an, so dass am Ende acht Tochterkerne im Ascus zu liegen kommen. Diese werden nun mit etwas Zellplasma von eigenen Membranen und meist auch einer festen Zellwand umhüllt und bilden so schließlich die eigentlichen Verbreitungszellen, die Ascosporen. Diese liegen im Ascus zunächst wie Erbsen in einer Hülse, werden aber bei passender Gelegenheit freigesetzt.
Ascosporen sind grundsätzlich nicht begeißelt, so dass sie auf andere Verbreitungsmechanismen angewiesen sind. Manche Sporen werden durch den Wind ausgebreitet, bei anderen kommt es beim Kontakt mit Wasser zum Aufbrechen des reifen Ascus und zur Freisetzung der Sporen. Einzelne Arten haben regelrechte ?Sporenkanonen? entwickelt, mit denen die Sporen bis zu 30 cm weit geschleudert werden können. Vermutlich um ihre Sporen in die turbulente Luftzone oberhalb des Bodens zu verbringen, wird bei Pilzen der Gattung Ascobolus die Ausrichtung der Sporenkanone sogar durch den Lichteinfall bestimmt; sie haben hierzu ein regelrechtes Linsensystem entwickelt.
Sobald die Sporen auf einem geeignetem Substrat auftreffen, keimen sie aus, bilden neue Hyphen und beginnen so den Lebenszyklus von vorn.
= Ascus-Klassifikation
=Bei der Klassifikation der Schlauchpilze spielt auch die Form des Ascus, also des schlauchförmigen Behälters, in dem die geschlechtlichen Sporen gebildet werden, eine Rolle. Es lassen sich hier grundsätzlich vier Typen unterscheiden:
*Ein unitunikat-operculater Ascus hat einen eingebauten ?Deckel?, das Operculum, der über eine eingebaute Schwachstelle verfügt, an der er nach der Ausreifung der Sporen aufbricht und jene auf diese Weise freisetzt. Unitunikat-operculate Asci kommen nur in den Apothekien genannten Ascokarpen vor, also beispielsweise bei den Morcheln.
*Ein unitunikat-inoperculater Ascus besitzt dagegen kein Operculum. An dessen Stelle tritt ein elastischer Ring, der wie ein Druckventil funktioniert. Bei Reife dehnt er sich kurzzeitig aus und lässt so die Sporen hinausschießen. Dieser Typ findet sich sowohl in Apothekien als auch in Perithekien. Eine Beispielart ist der abgebildete Goldschimmel (Hypomyces chrysospermus).
*Ein bitunikater Ascus ist dadurch charakterisiert, dass er von einer Doppelwand umgeben ist. Diese setzt sich aus einer dünnen spröden Außenhülle und einer dicken elastischen Innenwand zusammen. Sobald die Sporen reif sind, spleißt die Hülle offen, so dass die Innenwand Wasser aufnehmen kann. Infolge dessen beginnt diese sich mitsamt der in ihr enthaltenen Sporen auszudehnen und zwar so lange, bis sie sich über den Rest des Ascokarps erhebt, so dass die Sporen unbehindert vom Fruchtkörper des Pilzes in den freien Luftstrom gelangen können. Bitunicate Asci treten ausschließlich in Pseudothekien auf und finden sich beispielsweise bei Apfelschorf (Venturia inaequalis) und Rosskastanien-Blattbräune (Guignardia aesculi).
*Gar keinen aktiven Freisetzungsmechanismus haben die meist kugelförmig gebauten prototunikaten Asci. Bei ihnen löst sich die reife Ascuswand entweder einfach auf, so dass die Sporen herausquellen können, oder sie wird durch äußere Einflüsse wie beispielsweise Tiere aufgebrochen. Prototunikate Asci finden sich sowohl in Perithekien als auch in Kleistothekien, beispielsweise bei den Bläuepilzen (Ophiostoma). Da es sich eher um eine Sammelbezeichnung für nicht zu den anderen drei Typen gehörige Asci handelt, gilt es als wahrscheinlich, dass sie sich mehrfach unabhängig aus unitunikaten Asci entwickelt haben.
Ökologie
Schlauchpilze übernehmen zentrale Rollen in den meisten landbasierten Ökosystemen. Sie sind wichtige Zersetzer organischer Materialien wie toter Blätter, Zweige, abgestorbener Bäume etc. und erleichtern zudem detrivoren, also von organischen Abfallstoffen lebenden Organismen die Aufnahme ihrer Nahrung. Durch das Aufbrechen sonst nur schwer abbaubarer Substanzen wie Zellulose oder Lignin nehmen sie einen wichtigen Platz im Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf der Natur ein.
Umgekehrt bilden die Fruchtkörper der Schlauchpilze selbst die Nahrung der verschiedensten Tiere, von Insekten (Insecta) und Schnecken (Gastropoda) hin zu Nagetieren (Rodentia) und größeren Säugetieren wie Rehen oder Wildschweinen.
Daneben sind Schlauchpilze für ihre zahlreichen symbiotischen Beziehungen zu anderen Lebewesen bekannt.
Flechten
Wahrscheinlich schon früh in ihrer Stammesgeschichte haben Schlauchpilze Grün- (Chlorophyta) sowie in Einzelfällen andere Algen und Cyanobakterien (Cyanobakteria) ?domestiziert? und bilden mit diesen als Flechten bekannte Lebensgemeinschaften, die in den unwirtlichsten Gegenden der Erde, in der Arktis und Antarktis, in Wüsten oder Hochgebirgen leben und Temperaturextreme von -40 Grad Celsius bis +80 Grad Celsius überstehen können. Während der photoautotrophe Algenpartner durch Photosynthese die Stoffwechselenergie bereitstellt, bietet der Pilz ein stabiles Stützskelett und schützt vor Strahlungseinwirkung und Austrocknung. Etwa 42 Prozent oder umgerechnet 18.000 aller Schlauchpilzarten sind flechtenbildend; umgekehrt sind die Pilzpartner fast aller Flechten Schlauchpilze - der Anteil der Basidienpilze liegt wahrscheinlich bei nicht mehr als zwei bis drei Prozent.
Mykorrhizapilze und Endophyten
Mit Pflanzen bilden Schlauchpilze zwei besonders wichtige Lebensgemeinschaften, als Mykorrhizapilze und als Endophyten. Erstere sind symbiotische Assoziationen der Pilze mit dem Wurzelsystem der Pflanzen, die für Bäume, insbesondere Nadelbäume, lebensnotwendig sind und ihnen erst den Aufschluss von Mineralsalzen aus dem Boden ermöglichen. Während der Pilzpartner durch sein fein verzweigtes Myzel viel eher als die Pflanze zur Aufnahme von Mineralen in der Lage ist, wird er von der Pflanze mit Stoffwechselenergie in Form von Photosyntheseprodukten versorgt. Es ist sogar bekannt, dass Mykorrhizapilze in der Lage sind, durch ihr weit gespanntes Hyphengeflecht Nährstoffe von einer Pflanze zu einer anderen zu transportieren, um diese zu stabilisieren. Als sehr wahrscheinlich gilt, dass erst die Assoziation zwischen Mykorrhizapilzen und den Wurzeln der Pflanzen letzteren die Eroberung des Landes ermöglicht hat. Jedenfalls sind schon die ersten erhaltenen Fossilien von Landpflanzen mit Mykorrhizapilzen assoziiert.
Endophyten leben dagegen in der Pflanze, insbesondere im Stamm und in den Blättern, schädigen diese dabei allerdings in der Regel nicht. Die genaue Natur der Beziehung zwischen Pilz und Wirtspflanze ist noch nicht gut verstanden, es scheint allerdings, dass Endophytenbesiedelung einer Pflanze höhere Widerstandskraft gegen Schadinsekten, Fadenwürmer und Bakterien verleiht sowie die Produktion spezieller Alkaloide, giftiger Pflanzenstoffe, die auf pflanzenfressende Säugetiere gesundheitsschädigend wirken, heraufsetzt oder erst ermöglicht. Man unterscheidet zwischen nur punktuell auftretenden und systemischen Endophyten; letztere kommen überall in der Pflanze vor.
Symbiotische Beziehungen zu Tieren
Eine Reihe von Arten aus der Schlauchpilz-Gattung Xylaria findet sich in den Nestern von Blattschneiderameisen und verwandten Arten aus dem Tribus Attini und in den Pilzgärten der Termiten (Isoptera). Da sie erst Fruchtkörper ausbilden, wenn die Ameisen die Nester verlassen haben oder im Absterben begriffen sind, wurde zwischenzeitlich in Betracht gezogen, dass sie wie eine Reihe von Ständerpilzen (Basidiomycota) von den Insekten kultiviert werden. Dies konnte bisher nicht bestätigt werden.
Wichtige Symbiosepartner sind hingegen die Borkenkäfer (Scolytidae). Die Käferweibchen transportieren die Pilzsporen in charakteristischen Einstülpungen ihrer Außenhaut, den Mycetangien, zu neuen Pflanzen. Dort fressen sie Gänge in das Holz, die sich nach innen zu größeren Kammern weiten, in denen sie ihre Eier ablegen. Gleichzeitig werden hier auch die Sporen freigesetzt. Von den entstehenden Pilzhyphen, die anders als die Käfer das Holz enzymatisch abbauen können, ernähren sich wiederum die geschlüpften Larven, die sich nach ihrer Verpuppung und Umwandlung zum erwachsenen Insekt mit Pilzsporen kontaminiert auf die Suche nach neuen Pflanzen machen.
Bedeutung für den Menschen
Schlauchpilze tragen erheblich sowohl zum Nutzen als auch zum Schaden des Menschen bei.Schadwirkungen
Eine der bedeutendsten Schadwirkungen ist ihre Funktion als Erreger von zahlreichen Pflanzenkrankheiten. Ein großflächiges Ulmensterben wurde zum Beispiel in Nordamerika und Europa durch die eng verwandten Arten Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi ausgelöst, für den Befall von Esskastanien (Castanea sativa) kann die aus Asien stammende Art Cryphonectria parasitica verantwortlich gemacht werden, eine besonders in Nordamerika grassierende Krankheit der Maispflanzen (Zea mays) wird durch Cochliobolus heterostrophus hervorgerufen und Taphrina deformans greift Pfirsichblätter an. Uncinula necator ist für den Befall von Weinreben mit echtem_Mehltau verantwortlich, während Schlauchpilze der Gattung Monilia insbesondere Stein- und Kernobst befallen und dort die so genannte Polsterfäule auslösen; daneben werden aber auch die Blütenstände von Pfirsich (Prunus persica) und Sauerkirsche (Prunus ceranus) infiziert.
Schlauchpilze wie Stachybotrys chartarum sind für die Ausbleichung von Baumwolltextilien verantwortlich und stellen insbesondere in den Tropen ein großes Problem dar. Blaugrüner, roter und brauner Schimmel befällt und verdirbt hingegen Lebensmittel, Penicillium italicum zum Beispiel Orangen.
Mit Fusarium graminearum infiziertes Getreide enthält Mykotoxine wie Deoxynivalenol, die bei Verzehr durch Schweine bei diesen zu Haut- oder Schleimhautläsionen führen. Direkt für den Menschen bedeutsam ist der Mutterkornpilz (Claviceps purpurea), der Roggen oder Weizen befällt und hochgiftige, eventuell sogar karzinogene Alkaloide bildet, die bei Einnahme unter anderem zu Darmkrämpfen und schweren Halluzinationen führen können. Hochgradig krebserzeugend und leberschädigend sind dagegen die von Aspergillus flavus, einem unter anderem auf Erdnüssen wachsenden Schlauchpilz, gebildeten Aflatoxine. Im Vergleich dazu eher harmlos ist Candida albicans, ein Hefepilz, der menschliche Schleimhäute befallen kann und dort Kandidosen auslöst. Auch die für Pilzinfektionen der Haut verantwortlichen Hautpilze der Gattung Epidermophyton sind für Menschen mit gesundem Immunsystem eher ungefährlich. Ist dieses jedoch gestört, so kann es zu lebensgefährlichen Erkrankungen kommen; Pneumocystis jiroveci ist beispielsweise für schwere Lungenentzündungen verantwortlich, wie sie beispielsweise bei AIDS-Patienten auftreten.
Nutzwirkungen
Andererseits haben Schlauchpilze dem Menschen auch bedeutenden Nutzen gebracht. Am berühmtesten ist wohl die Art Penicillium chrysogenum, deren vermutlich zur Bekämpfung konkurrierender Bakterien entwickeltes Antibiotikum als Penizillin im 20. Jahrhundert eine Revolution in der Behandlung bakterieller Infektionskrankheiten ausgelöst hat. Doch auch die Bedeutung von Tolypocladium niveum, ein Schlauchpilz der mit Cyclosporin eines der effektivsten und schonendsten Mittel zur Immunsuppression produziert, lässt sich kaum überschätzen. Neben dem Einsatz bei Organtransplantationen zur Verhinderung der Abstoßung körperfremden Gewebes wird Cyclosporin auch zur Behandlung von Autoimmunerkrankungen wie zum Beispiel der Multiplen_Sklerose in Betracht gezogen, allerdings bestehen hier Zweifel über die langfristige Verträglichkeit des Wirkstoffs.
Daneben können manche Schlauchpilze verhältnismäßig leicht durch gentechnologische Verfahren genetisch verändert werden. Sie produzieren dann wichtige Proteine wie Insulin, menschliche_Wachtumsfaktoren oder tPA, einen zur Auflösung von Blutgerinnseln eingesetzten Wirkstoff. Der Brotschimmel Neurospora crassa ist ein wichtiger Modellorganismus der Biologie; sein Genom wurde mittlerweile vollständig sequenziert.
Auf profanerer Ebene werden Schlauchpilze zur Produktion von Lebensmitteln eingesetzt: Die Backhefe (Saccaromyces cerevisiae) kommt beim Backen mit Hefeteig und bei der Herstellung von Bier und Wein zum Einsatz, in dem sie Zucker wie Glukose oder Saccharose zu Alkohol vergärt und Kohlendioxid freisetzt, das dazu dient, den Teig zu lockern. Enzyme von Penicillium camembertii spielen bei der Produktion der Käsesorten Camembert und Brie, solche von Penicillium roqueforti bei der Herstellung von Gorgonzola, Roquefort und Stilton eine Rolle. Aspergillus oryzae wird insbesondere in Asien einem Brei aus eingeweichten Sojabohnen zugesetzt; durch die Fermentation entsteht die in vielen fernöstlichen Gerichten eingesetzte Sojasauce.
Schließlich sind einige Schlauchpilze auch begehrte Speisepilze: Mögen die Ständerpilze (Basidiomycetes) in dieser Hinsicht zahlenmäßig auch bedeutender sein; die Schlauchpilze stellen mit Morcheln (Morchella) und Trüffeln (Tuber) die beiden kulinarisch herausragendsten Pilz-Delikatessen.
Gefährdung
Informationen über die globale Gefährdungssituation der Schlauchpilze fehlen weitgehend. Anders als etwa bei Säugetieren oder Vögeln sind die Bestände in der Regel viel zu wenig bekannt, um genaue Aussagen über die globale Bedrohung von Schlauchpilzen treffen zu können. Dies gilt insbesondere für die zahlreichen, oft nur mikroskopisch sichtbaren Mykorrhiza-Pilze, die dennoch wichtige ökologische Aufgaben übernehmen, doch auch bei Großpilzen sind die vorliegenden Informationen noch sehr spärlich. Erst seit 2003 sind auf der Roten_Liste auch Pilze aufgeführt, im Jahr 2004 werden dort allerdings nur zwei nordamerikanische Flechtenarten, Cladonia perforata und Erioderma pedicellatum gelistet, die als einzige bisher evaluiert wurden - die Aussagekraft der Liste ist daher bisher vernachlässigbar.Auf nationaler Ebene wurde in Deutschland erstmals 1992 eine Rote Liste der gefährdeten Großpilze erstellt. Auf der 1996 herausgegebenen Nachfolgerliste werden etwa 55 % der bekannten Flechtenarten (in denen Schlauchpilze die weitaus überwiegende Zahl der Pilzpartner stellen) als gefährdet eingeschätzt, daneben werden auch eine ganze Reihe von Großpilzen wie der Leuchtende_Prachtbecher (Caloscypha fulgens) oder die Riesenlorchel (Gyromitra gigas) gelistet. In der Schweiz gibt es seit 1995 eine ?Provisorische Rote Liste der gefährdeten Höheren Pilze der Schweiz?, auf der ebenfalls einige Schlauchpilzarten aufgeführt sind.
Stammesgeschichte
Schlauchpilze sind sehr wahrscheinlich im Meer entstanden. Wann sie sich von ihrer evolutionären Schwestergruppe, den Basidienpilzen, getrennt haben, lässt sich zu Beginn des 21. Jahrhunderts nicht genau beantworten. Molekularbiologische Befunde verweisen diesen Zeitpunkt in das Erdzeitalter des späten Proterozoikums vor etwa 600 Millionen Jahren. Obwohl bereits aus dem Silur Fossilien bekannt sind, die als Schlauchpilze interpretiert werden können, ist ihre Zuordnung zu dieser Gruppe heute umstritten.Zweifelsfrei nachgewiesen sind Schlauchpilze aus dem unteren Devon vor etwa 400 Millionen Jahren. In einer berühmten Fundstätte, dem Rhynie Chert im schottischen Aberdeenshire, wurden in Dünnschnitten unterhalb der Epidermis von Blättern, Sprossen und Rhizomen der frühen Landplanze Asteroxylon Asci, Ascosporen und perithekienförmige Ascokarpe identifiziert, die sich eindeutig mit Schlauchpilzen in Verbindung bringen lassen. Die Wechselwirkungen zwischen Pilz und Pflanze sind damit schon sehr früh entstanden; es wird sogar spekuliert, dass die enge symbiotische Beziehung zwischen Pilzen und Pflanzen eine Voraussetzung für die Besiedelung des Landes gewesen sein könnte. Interessanterweise sind auch die ältesten Flechten aus den Fundstätten bei Rhynie bekannt.
Systematik
Schlauchpilze bilden mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit ein monophyletisches Taxon, umfassen also alle Nachkommen ihres gemeinsamen Vorfahren. Dies erscheint vor allem aufgrund der Synapomorphie des Ascus, der nur bei Schlauchpilzen auftritt, als nahezu sicher. Bei den Pilzen ohne geschlechtliches Stadium ist oft aufgrund eindeutiger molekularbiologischer oder ultrastruktureller Daten eine Einordnung in die Schlauchpilze möglich.
Die Zusammenfassung mit den Basidienpilzen (Basidiomycota) zu einer Dikaryomycota genannten Gruppe wird durch die bei beiden Gruppen vorhandene regelmäßige Septierung durch Querwände mit zentraler Perforation, die ihnen gemeinsame zweikernige (dikaryotische) Phase im Lebenszyklus nach der Verschmelzung der Zellplasmen und die bei beiden auftretende, im Abschnitt zur Heterokaryose angesprochene Möglichkeit der Fusion steriler Hyphen (Anastomose) begründet. Die an der Spitze ascogener Zellen kurz vor der Ascusbildung auftrenden Haken und die bei Basidienpilzen vorzufindenden Schnallen (clamp connections) werden als Homologien gesehen, also als Strukturen, die auf eine gemeinsame Vorläuferstruktur zurückgehen.
Die Schlauchpilze bilden mit einem Anteil an der Gesamtzahl aller echten Pilze von 75 % eine sehr artenreiche Gruppe; mehr als 32.000 Arten wurden bisher beschrieben; die tatsächliche Anzahl dürfte allerdings insbesondere in Anbetracht der bisher kaum untersuchten Pilzflora tropischer Gebiete um ein Mehrfaches darüber liegen. Es lassen sich innerhalb des Taxons drei große, meist als Klassen geführte Gruppen unterscheiden:
*Die Euascomycetes bilden die größte Klasse. Bei ihnen entwickeln sich die Asci aus ascogenen Hyphen, die fast immer in Ascokarpen vereinigt sind. Die Ascosporenmembran bildet sich in dieser Klasse nicht aus der Membran des Zellkerns, sondern aus der außenliegenden Plasmamembran. Zu den Euascomycetes gehören die meisten Schimmelpilze wie auch die medizinisch so bedeutsame Art Penicillium chrysogenum, zahllose flechtenbildende Pilze, aber auch die Trüffeln und Morcheln.
*Die Hemiascomycetes sind sehr einfach gebaute Schlauchpilze, die nur kurze oder gar keine Hyphengeflechte ausbilden. In dieser Gruppe finden sich keine Ascokarpe; die Asci entstehen vielmehr direkt, ohne den Umweg über spezialisierte ascogene Zellen: Nach der Konjugation passender haploider Zellen und der Verschmelzung zur Zygote wandelt sich diese selbst in einen Ascus um, in dem sich dann vier tetraederförmig angeordnete Ascosporen bilden, die durch Sprossung auskeimen. Im Gegensatz zu den Euascomycetes stammt die Sporenmembram von der Membran des Sporenkerns ab. Zu den Hemiascomycetes zählen zahlreiche Hefepilze, darunter die Backhefe (Saccaromyces cerevisiae), aber auch die für Schleimhautinfektionen verantwortliche Art Candida albicans. Es gilt als weitgehend unumstritten, dass die Hemiascomycetes eine natürliche Gruppe bilden.
*Die Archaeoascomycetes schließlich sind eine erst zu Ende des 20. Jahrhunderts etablierte relativ kleine Gruppe von Arten, die klassisch zu den Hemiascomycetes gezählt wurden. Sie haben sich wahrscheinlich schon früh von allen anderen Schlauchpilzen getrennt; ob es sich um eine natürliche Gruppe handelt, ist umstritten, es ist allerdings auch noch wenig über sie bekannt. Auch Archaeoascomycetes bilden keine Ascomata aus.
Forschung
Schlauchpilze sind bis heute Gegenstand aktiver Forschungsarbeiten. Ein wichtiges Forschungsgebiet ist immer noch die Systematik; die Stellung der Schlauchpilze als Schwestergruppe der Basidienpilze gilt zwar als relativ unumstritten, Fragen nach der weiteren Einteilung sind aber nach wie vor aktuell. Insbesondere das Verhältnis der Archaeoascomycetes zu den restlichen Schlauchpilzen ist noch nicht aufgeklärt; auch die detailliertere Klassifikation der Schlauchpilz-Ordnungen ist noch im Fluss.
Eine anderes fruchtbares Forschungsgebiet ist die Untersuchung der Stammesgeschichte der Schlauchpilze anhand fossiler Sporen, Asci oder ganzer Ascomata. Insbesondere die Assoziation von Schlauchpilzen mit den Wurzeln der ersten Landpflanzen ist bei weitem noch nicht aufgeklärt; weitere Fossilienfunde gelten als dringend notwendig, um die Vorgänge bei der Landbesiedelung von Pflanzen und Pilzen besser zu verstehen.
Die Rolle der Schlauchpilze in natürlichen Ökosystemen ist ein weiteres aktives Gebiet mykologischer Studien. Während die Flechtenkunde (Lichenologie) sich traditionell als selbständige Wissenschaft versteht, fällt die Untersuchung von Mykorrhiza-Symbiosen und endophytischen Pilzen in das Arbeitsgebiet des Pilzforschers oder Mykologen. Gerade die Endophyten sind in ihrer Auswirkung auf die jeweiligen Wirtspflanzen erst sehr wenig erforscht.
Einige Pilze dienen auch als Modellorganismen in Genetik und Molekularbiologie. Unter anderem an Neurospora crassa und der Backhefe Saccaromyces cerevisiae werden zahlreiche zellbiologische Phänomene erforscht, die von grundsätzlicher Bedeutung für das Verständnis der allen Organismen zugrundeliegenden Lebensprozesse sind.
Immer mehr in den Vordergrund rückt zudem die Frage des Artenschutzes: Die Gefährdung einer Art lässt sich nur dann zuverlässig beurteilen, wenn seriöse Daten zur Bestandsentwicklung vorliegen - diese existieren jedoch selbst in den gemäßigten Breiten nur in sehr wenigen Ausnahmefällen.
Endlich ist zu Beginn des 21. Jahrhunderts wahrscheinlich nur ein sehr geringer Teil der Vielfalt der Schlauchpilze überhaupt erfasst worden ? die Beschreibung neuer Arten, insbesondere aus den Tropen, wird daher die Mykologie noch lange beschäftigen.
Literatur
* C. J. Alexopoulos, M. Blackwell, C. W. Mims: Introductory Mycology. 4. Auflage. Wiley, New York NY 1996, ISBN 0-47152-229-5.
* B. Kendrick: The Fifth Kingdom. Kapitel 4. Focus Publ., Newburyport MA 2001, ISBN 1-58510-022-6.
* G. J. Krieglsteiner: Verbreitungsatlas der Großpilze Deutschlands (West). Bd 2. Schlauchpilze. Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8001-3318-0.
* F. Breitenbach, J. Kränzlin: Pilze der Schweiz. Bd 1. Ascomycetes. Mykologia, Luzern 1984, ISBN 3-85604-011-0.
Weblinks
}}
• Anamorph-Teleomorph-Datenbank
• Fotografien einiger Fruchtkörper (Ascomata)
