Amphibien
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! Wissenschaftlicher_Name
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| class="taxo-name" | Amphibia
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| class="Person" | Gray, 1825
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! align="center" bgcolor="#ffc0c0" | Ordnungen
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Schwanzlurche (Caudata)
Froschlurche (Anura)
Schleichenlurche (Gymnophiona)
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Die Amphibien oder Lurche (Amphibia) bilden eine stammesgeschichtlich alte Landwirbeltiere (Tetrapoda). Ihr wissenschaftlicher Name leitet sich aus dem Griechischen ???? [amphi] ?auf beiden Seiten? und ???? [bios] ?Leben? ab, bedeutet also ?doppellebig?. Dies rührt daher, dass die meisten Amphibien zunächst ein Larvenstadium im Wasser durchlaufen und nach einer Metamorphose an Land leben können. Auch die erwachsenen Tiere bewohnen meist sowohl aquatische als auch terrestrische Habitate; sie sind zumindest auf die Nähe von Gewässern angewiesen. Viele Arten sind in erster Linie nachts aktiv, um sich vor Fressfeinden zu schützen, sowie Wasserverluste durch die Haut gering zu halten.
Evolution
Amphibien mit ihren drei rezenten, recht unterschiedlich aussehenden Ordnungen Froschlurche, Schwanzlurche und Schleichenlurche sind die evolutionären Nachfahren der ersten Knochenfische (Osteichthyes), die im Devon vor etwa 360 Millionen Jahren vom Meer aus das Land besiedelten ? siehe Landgang (Biologie). Der anatomische Bau von Acanthostega lässt darauf schließen, dass sich bereits fossile Fische mit vier Gliedmaßen im Wasser bewegt haben. Bei den Amphibien sind vor allem Verwandtschaftsverhältnisse zu den Quastenflossern und zu den Lungenfischen erkennbar. Beide Gruppen haben eine Reihe von Charakteristika mit den Amphibien gemeinsam ? unter anderem beim Skelettbau, bei organischen und embryologischen ?Primitiv?-Merkmalen. Bis in die jüngste Zeit ging man davon aus, dass zumindest die Froschlurche und alle höheren Wirbeltiere von den Quastenflossern abstammen. (Ob auch die Schwanzlurche aus dieser Entwicklungslinie hervorgingen oder parallel aus den Lungenfischen entstanden, war dabei umstritten; der Ursprung der Schleichenlurche wäre danach noch unklarer.) Neue Genom-Analysen haben allerdings gezeigt, dass die Lungenfische eine wesentliche größere genetische Übereinstimmung mit Landwirbeltieren ? letztlich auch den Säugetieren und den Menschen ? aufweisen als Quastenflosser, was bisherige Annahmen zum Ursprung der Landwirbeltiere zumindest relativiert. Dass die Amphibien von den Lungenfischen abstammen könnten, vermutete man sogar schon 1870, als der Australische_Lungenfisch entdeckt worden war.
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Aufgrund ihrer Embryonalmerkmale können Amphibien zusammen mit den Fischen als Anamnia bezeichnet und den Amniota (?höhere? Wirbeltiere wie Reptilien, Vögel und Säugetiere) gegenübergestellt werden. Den Eiern der Anamnia fehlt die sogenannte Schafhaut (Amnion) ebenso wie ihren Embryonen die Allantois, eine als Harnsack fungierende Ausstülpung des Enddarmes.Im Oberkarbon vor rund 300 Millionen Jahren war diese Tierklasse besonders formenreich und hatte eine Blütezeit als dominierende Landwirbeltiere. Die damaligen Formen unterschieden sich äußerlich allerdings erheblich von den heutigen Amphibien. In der systematischen Klassifikation geht man ? nicht unumstritten, aber doch überwiegend ? von einer monophyletischen Abstammung aller heutigen Amphibien aus. Die rezenten Taxa werden nach dieser Auffassung alle zur Lissamphibia gezählt, denen zahlreiche, heute ausgestorbene, fossil nachgewiesene Amphibien der Unterklassen Labyrinthodontia (Labyrinthzähner) und Lepospondyli (Hülsenwirbler; vergleiche hierzu auch: Schlangenlurche) gegenüberstehen. Zu nennen ist beispielsweise der bis zu etwa vier Meter lange Mastodonsaurus aus der Trias-Zeit, der zu den Labyrinthzähnern gehörte. Der phylogenetische Anschluss der rezenten Amphibien an die fossilen Formen ist allerdings nicht belegt.
Morphologische Merkmale
Lurche sind mit zwei gleich- oder unterschiedlich langen Gliedmaßenpaaren ausgestattet ? die in einigen Fällen (Schleichenlurche, Armmolche) aber auch zurückgebildet sein können. An jeder Hand befinden sich in der Regel vier Finger, an den Füßen je fünf Zehen. Je nach Körperbau bewegen sich Amphibien an Land kletternd, springend, schreitend oder kriechend, im Wasser schwimmend und tauchend (unter Einsatz der Hinterbeine bzw. des Schwanzes). Die Tiere haben einen flachen Schädel und einen oft reduzierten Knochenbau; so fehlen den meisten ? insbesondere den höheren Froschlurchen ? beispielsweise echte Rippen. Anhand der Ausprägung der Rückenwirbel können abstammungsgeschichtliche Klassifizierungen vorgenommen werden (vergleiche dazu: Archaeobatrachia, Mesobatrachia, Neobatrachia). Während Froschlurche meist um die acht (fünf bis neun) Rückenwirbel aufweisen, können es bei den eher eidechsenartig gestalteten Schwanzlurchen zwischen 30 und 100 sein. Das Becken ist ? falls nicht zurückgebildet ? an den Querfortsätzen des Beckenwirbels angeheftet. Sofern Zähne in den Kiefernknochen und im Mundhöhlendach vorhanden sind, sind diese klein und wurzellos und erneuern sich ständig. Es können Körpermaße zwischen weniger als einem Zentimeter bei manchen Froscharten und über anderthalb Metern bei Riesensalamandern beobachtet werden.
Die Haut ist dünn, nackt und verhornt, feucht und glatt oder trocken-warzig, die Unterhaut reich an Schleim- und Giftdrüsen- sowie Pigmentzellen. Sie spielt eine wichtige Rolle bei der Atmung, beim Schutz vor Infektionen und Feinden sowie beim Wasserhaushalt. Amphibien trinken nicht, sondern nehmen durch die Haut Wasser auf und speichern dieses in Lymphsäcken unter der Haut und in der Harnblase. Durch die Harnblasenwand kann es später wieder dem Organismus zugeführt werden. Als Larven besitzen Amphibien Kiemen, als erwachsene Tiere einfache Lungen, die ebenso wie die Haut- sowie Kehl- oder Mundbodenatmung dem Gasaustausch dienen. Amphibien sind wechselwarm; das bedeutet, dass sie keine konstante Körpertemperatur aufweisen, sondern diese sich der Umgebungswärme anpasst. Ihr Herz besteht aus zwei separaten Vorkammern und einer einheitlichen Hauptkammer ohne Scheidewand. Lungen- und Körperblutkreislauf sind nur teilweise getrennt. Der Darmausgang, die Exkretions- und inneren Geschlechtsorgane münden in einer Kloake.
Für viele Arten sind die Augen wichtige Sinnesorgane und entsprechend gut entwickelt. Allerdings werden reglose Objekte nur unzureichend wahrgenommen, wohingegen Bewegungen starke Reize bilden ? sowohl bei der Nahrungssuche und Feinderkennung als auch bei der Sexualpartnerfindung. Bei Schwanzlurchen ist der Geruchssinn recht hoch entwickelt. Dafür sind ihre akustischen Fähigkeiten, anders als bei Froschlurchen, mangels Trommelfell wohl untergeordnet. Sie orientieren sich, ebenso wie die mittelohrlosen Schleichenlurche, eher an Bodenvibrationen.
Fortpflanzung und Individualentwicklung
Zumindest zur Fortpflanzung müssen die meisten Amphibien das Wasser aufsuchen ? auch an Trockenheit angepasste Arten. (Manche, wie etwa die artenreichste Froschlurchgattung der Antillen-Pfeiffrösche oder viele Lungenlose Salamander, haben sich allerdings unabhängig von offenen Gewässern gemacht.) Vor allem die Männchen vieler Froschlurche verfügen über ein artspezifisches Repertoire von Lautäußerungen, die sie mittels Schallblasen, ihres Kehlkopfes und der Lungen erzeugen. Fast alle Arten legen Eier, so genannten Laich, in gallertigen Hüllen ab; einige betreiben eine komplizierte Brutpflege (z. B. der Erdbeerfrosch). Die Befruchtung findet vorwiegend erst außerhalb des Mutterleibes statt; die meisten Schwanzlurche betreiben dagegen eine (indirekte) innere Besamung und Befruchtung. Die sich im Wasser entwickelnden Larven, die bei Froschlurchen Kaulquappen genannt werden, atmen zunächst mit Außenkiemen. Erst nach einiger Zeit tritt eine Metamorphose ein, in der sie sich hormongesteuert zum lungenatmenden, skelettgestützten Tier umformen, welches das Gewässer verlassen kann. Einige Arten oder Exemplare von Arten bleiben längerfristig oder sogar zeitlebens in einem Larvenstadium (so genannte temporäre, partielle oder vollständige Neotenie) und leben dauernd aquatil, zum Beispiel der Axolotl. Nur sehr wenige, wie der im Gebirge beheimatete Alpensalamander, sind lebend gebärend (ovovivipar) und bringen bereits fertig entwickelte Junge zur Welt.
Wichtiger Bestandteil der Metamorphose ist die Rückbildung der Außenkiemen sowie die Verlagerung der Atmung zur Lunge und zur Hautoberfläche. Die Haut selbst verändert sich auch, um an Land den Wasserverlust zu verringern. Es findet ferner eine Verknöcherung vormals knorpeliger Substanz sowie eine Entwicklung von Extremitäten statt ? bei Molchlarven wird erst das vordere, dann das hintere Beinpaar sichtbar, bei Kaulquappen ist es umgekehrt. Der Ruderschwanz der Larven bildet sich in der letzten Phase der Metamorphose bei Froschlurchen allmählich ganz zurück; Schwanzlurche behalten diesen. An den Augen entwickeln sich in der Regel Lider und es entstehen außenliegende Trommelfelle (letzteres nur bei den Froschlurchen). Am drastischsten ist der innere und äußere Gestaltwandel zwischen Larve und metamorphosiertem Tier bei den Froschlurchen (vergleiche: Kaulquappe).
Nahrung und Fressfeinde
) mit äußeren Kiemen]]
Während sich die Kaulquappen der Froschlurche in erster Linie pflanzlich ernähren, Detritus fressen oder auch an Aas gehen, sind Molchlarven und alle metamorphosierten Amphibien rein carnivor. Im Allgemeinen wird lebende Beute aufgenommen und im Ganzen verschluckt, vor allem Insekten, Gliedertiere, Mollusken und Spinnen. Viele Arten verfügen zum Beutefang über eine im vorderen Mundbereich verwachsene, hervorschnellbare, klebrige Zunge. Größere Amphibien können auch andere kleine Wirbeltiere überwältigen; Kannibalismus (auch innerartlicher) ist zudem nicht selten. Allerdings verhalten sich Amphibien aufgrund ihres poikilothermen Stoffwechsels oft weniger als aktive Jäger, sondern sie verfolgen mehr eine Strategie des Lauerns oder der sich spontan bietenden Gelegenheit.
Lurche selbst gehören zum Beuteschema vieler anderer Tiere und bilden zuweilen deren wichtigste Nahrungsgrundlage: Laich und Larven im Wasser werden von ?räuberischen? Insektenlarven, von Fischen und Wasservögeln, aber auch von anderen Amphibien gefressen; die umgewandelten Exemplare sind Nahrung vieler Säugetiere, Vögel und Reptilien, manchmal auch von größeren Wirbellosen. Aus diesem Grund müssen sie für eine sehr große Nachkommenschaft sorgen, denn nur aus einem winzigen Bruchteil der produzierten Eier und Larven werden später selbst geschlechtsreife Amphibien. Abgesehen von ihren teilweise sehr wirksamen Hautgiften verfügen Lurche kaum über aktive Verteidigungsstrategien wie etwa scharfe Zähne oder Krallen. Oft vertrauen sie auf Tarnung, Verbergen oder Flucht, manchmal auch auf Imponierverhalten wie das Aufblähen des Körpers oder das Aufreißen des Maules.
Taxonomie
Die Amphibien der Gegenwart (Unterklasse Lissamphibia) sind auf rund 6000 Arten zu beziffern (eine sozusagen ?offizielle? Zahl der IUCN (bzw. Global Amphibian Assessment) lautet für 2006: 5918 Arten; die Webseite Amphibiaweb.org gibt eine ? sich allerdings ?tagesaktuell? ändernde ? Zahl von derzeit 6153 an; in einem neuen ?Amphibian Tree of Life? von 2006 Darrel R. Frost et al.: The Amphibian Tree of Life. ? Bulletin of the American Museum of Natural History, 297 (2006): 370 S., New York. werden 5948 Arten genannt; die Online-Datenbank Amphibian Species of the World 5.0 unterscheidet 6091 Arten). Gegenüber älteren Übersichten liegen diese Zahlen deutlich höher, was in erster Linie auf taxonomische Forschungen zurückzuführen ist und beispielsweise die Anerkennung des Artranges für früher als Unterarten behandelte Taxa zur Folge haben kann. Es werden aber auch immer noch neue, bisher nicht beschriebene Arten entdeckt.
Auf höherer taxonomischer Ebene wird meist eine Unterteilung in drei en mit etwa 45 bis 57 n vorgenommen:
* Ordnung Schwanzlurche (Caudata oder Urodela), also Salamander und Molche (etwa 550 Arten = 9 % der Amphibien)
* Ordnung Froschlurche (Anura oder Salientia), z. B. Frösche, Kröten und Unken (etwa 5400 Arten = 88 %)
* Ordnung Schleichenlurche oder Blindwühlen (Gymnophiona oder Apoda) (etwa 170 Arten = 3 %).
Der systematische Begriff ?Lissamphibia? ist gegenüber ?Amphibia? zu bevorzugen. Die Lissamphibia sind nach heutiger Auffassung ein monophyletisches Taxon, wogegen Amphibia (unter Einbeziehung fossiler Vertreter) paraphyletisch sind und eine Ausschlussgruppe darstellen: alle Landwirbeltiere (Tetrapoda), die keine Amnioten sind.
Nachfolgende Tabelle: Die Froschlurcharten Europas (ohne Kaukasien und Anatolien; ohne Neozoen) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur mit ihrem Schutzstatus gemäß Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU; zusätzlich sind einzelne ausgewählte Unterarten genannt. (Alle europäischen Lurcharten sind zudem ausnahmslos nach der Bundesartenschutzverordnung ?besonders geschützt?.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (fett hervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalen Roten_Liste aufgeführt.
Abkürzungen: FFH-Anhang II = es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten; FFH-Anhang IV = streng geschützt; FFH-Anhang V = von gemeinschaftlichem Interesse. Rote Liste 0 (Schweiz: RE) = ausgestorben oder verschollen; 1 (CR) = vom Aussterben bedroht; 2 (EN) = stark gefährdet; 3 (VU) = gefährdet; R = Art mit geografischer Restriktion; G (DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend; NT = potentiell gefährdet; NE = nicht beurteilt; V = Vorwarnliste (keine Rote Liste-Kategorie); n (LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei ?Rote Liste? = diese Art/Unterart kommt hier nicht vor.
Gefährdung
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Lurche sind unter anderem wegen ihrer durchlässigen Haut und wegen ihrer Eigenschaft als Bewohner von Biotopkomplexen (Gewässer und Landlebensräume, zwischen denen sie im Jahresverlauf pendeln) anfälliger als viele andere Tiergruppen gegenüber schädigenden Umwelteinflüssen und -veränderungen. Von allen auf der Roten_Liste geführten Tierarten weltweit stellen die Amphibien allein über 23 Prozent ? gemessen an der Gesamtartenzahl weit überproportional viel. Diese 360 Millionen Jahre alte , die unter anderem die Dinosaurier überlebt hat, wird daher als ein zuverlässiger Bioindikator für den Zustand der Ökosysteme der Erde angesehen.
Von den zur Zeit bekannten Amphibien stuft die ?2006 IUCN Red List of Threatened Species? mit 1811 nahezu ein Drittel aller Arten als in ihrem Gesamtbestand bedroht ein (Summe verschiedener Rote Liste-Kategorien). Mindestens 35 der ?modernen? Arten werden offiziell sogar als bereits ausgestorben geführt ? darunter auch die oben abgebildete Goldkröte. Weitere 130 Lurcharten wurden seit Jahren nicht mehr gefunden und könnten ebenfalls ausgestorben sein. Als Ursachen für die hohe Gefährdung werden Chemikalien in der Umwelt (unter anderem Pestizide, Schwermetalle, Stickstoffdünger), die Zerstörung oder Fragmentierung der Habitate, Wildfänge seltener Arten sowie Parasiten und Virus- oder Pilzkrankheiten genannt (siehe beispielsweise: Chytridpilz). Diskutiert werden auch Effekte des globalen Klimawandels auf die Lebensräume sowie die Auswirkungen von UV-Strahlung, die aufgrund des Ozonlochs in vielen Regionen zunimmt. Eine neue US-amerikanische Studie zeigt einen signifikanten Zusammenhang zwischen hoher Amphibiensterblichkeit und dem weltweit meistverwendeten Unkrautvernichtungsmittel ?RoundUp? des Agrochemie- und Saatgut-Konzerns ?Monsanto? auf.Rick A. Relyea: The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians. ? Ecological Applications, 15. Jg. (2005), Heft 4: S. 1118?1124. Es ist indes anzunehmen, dass nicht eine Ursache allein Auslöser der starken Bedrohung der Amphibienbestände ist, sondern mehrere der genannten zivilisationsbedingten Faktoren in sich gegenseitig verstärkender Parallel- und Wechselwirkung zugrunde liegen. Die meisten bedrohten Arten sind in Lateinamerika und auf den Karibik-Inseln zu verzeichnen, also in den natürlicherweise amphibienreichsten Regionen.
In Mitteleuropa gehören der hohe Kraftfahrzeugverkehr auf dem dichten, die Landschaft zerschneidenden Straßennetz (vergleiche hierzu: Erdkröte) und die Zerstörung oder Vergiftung der Lebensräume ? Kleingewässer und umgebende Landhabitate wie Wälder, Wiesen, Auen und Moore ? durch Landwirtschaft, Industrie sowie Siedlungs-, Straßen- und Wasserbau zu den größten Gefährdungsfaktoren. Ein zusätzliches, wenig bemerktes Problem ist, dass viele Amphibien in Dörfern und an Stadträndern in Kellerfenster-Lichtschächte, Außen-Kellertreppen, ungesicherte Brunnenschächte oder auch in Straßengullys geraten. In diesen unbeabsichtigten Fallen müssen die Tiere dann meist verhungern oder vertrocknen.
Lange Zeit hatten Amphibien in Mitteleuropa von der kulturlandschaftlichen Umgestaltung durch den Menschen sogar profitiert, da mit der kleinbäuerlichen Bewirtschaftung viele neue, offenere Landlebensräume und Gewässer entstanden. Schon mit der industriellen_Revolution, exponentiell verstärkt aber seit der Mitte des 20. Jahrhunderts hat allerdings eine gegenläufige, teilweise rasant regressive Entwicklung der Bestände eingesetzt. Erst in jüngster Zeit konnten Naturschutzmaßnahmen manche Negativtrends zumindest regional abmildern.
Sonstiges
*Amphibien dienen dem Menschen als Modellorganismen (Anschauungsobjekte und Versuchstiere) für die entwicklungsbiologische Lehre und Forschung. Besonders hervorzuheben sind dabei die Wasserfrösche und Krallenfrösche, die in der Mitte des 20. Jahrhunderts außerdem für Schwangerschaftstests eingesetzt wurden.
• kommen vor allem zum Nachweis von wandernden Amphibien im Rahmen feldherpetologischer Untersuchungen (Kartierungen) zum Einsatz. Daneben werden Amphibienfangkreuze zur Erfassung von Amphibien in ihren Landlebensräumen genutzt.
*In manchen Ländern werden größere Froscharten in regelrechten Farmen für den menschlichen Verzehr gezüchtet.
*Eine übersteigerte Angst vor Amphibien bzw. Froschlurchen wird als Batrachophobie]_bezeichnet.
_Quellen_und__Informationen_
_Zitation_(Einzelnachweise)_
_Literatur_
(teilweise_Quellen)
*Anonymus:_Lexikon_der_Biologie._?_Bd._1,_Herder-Verlag,_Freiburg,_1983._ISBN_3-451-19641-7
*_Bernhard_Grzimek_(Hrsg.):_Grzimeks_Tierleben,_Bd._5:_Fische_2,_Lurche._?_Lizenzausgabe_im_dtv,_München,_1980._ISBN_3-423-03204-9
*_Rainer_Günther_(Hrsg.):_Die_Amphibien_und_Reptilien_Deutschlands._?_Gustav_Fischer_Verlag,_Jena,_1996._ISBN_3-437-35016-1
*_Andreas_Nöllert_&_Christel_Nöllert:_Die_Amphibien_Europas._?_Franckh-Kosmos,_Stuttgart,_1992._ISBN_3-440-06340-2
*_Gerhard_Thielcke,_Claus-Peter_Herrn,_Claus-Peter_Hutter_&_Rudolf_L._Schreiber:_Rettet_die_Frösche._?_pro_natur-Verlag,_Stuttgart,_1983._ISBN_3-88582-003-X
_Weblinks_
(teilweise_Quellen)
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Quellen und Informationen
Zitation (Einzelnachweise)
Literatur
(teilweise Quellen)
*Anonymus: Lexikon der Biologie. ? Bd. 1, Herder-Verlag, Freiburg, 1983. ISBN 3-451-19641-7
* Bernhard Grzimek (Hrsg.): Grzimeks Tierleben, Bd. 5: Fische 2, Lurche. ? Lizenzausgabe im dtv, München, 1980. ISBN 3-423-03204-9
* Rainer Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. ? Gustav Fischer Verlag, Jena, 1996. ISBN 3-437-35016-1
* Andreas Nöllert & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. ? Franckh-Kosmos, Stuttgart, 1992. ISBN 3-440-06340-2
* Gerhard Thielcke, Claus-Peter Herrn, Claus-Peter Hutter & Rudolf L. Schreiber: Rettet die Frösche. ? pro natur-Verlag, Stuttgart, 1983. ISBN 3-88582-003-X
Weblinks
(teilweise Quellen)
• Datenbank ?Amphibian Species of the World 5.0?
• Global Amphibians.org (Engl.)
• Amphibiaweb.org (Engl.)
• Livingunderworld.org (Engl.)
• Amphibien- und Reptilienschutz aktuell
• 2006 IUCN Red List of Threatened Species (Engl.)
• taz-Artikel vom 09.03.2007: ?Eine Arche für Amphibien? ? über den rasanten weltweiten Artenschwund bei Amphibien[[qu:Allpa yaku kawsaq
ta:??????? ???????
